طریقه سنتز نشاسته در آندوسپرم غلات منحصربه فرداست وایزوفرم ھایی از آنزیم مورد نیاز است که درسایربافتھای غلات یا دیگر گیاھان وجود ندار د. تحقیقات جدیدی که روی ایزوفرم ھای آنزیم صورت گرف ته اطلاعات ما را درباره ساخت و تجزیه زنجیره خطی و انشعابات افزایش داده است. توسط آنالیزھای ژنتیکی مدل ھایی برای نقش ھای آنزیم شاخه شکن در تولید نشاسته غلات ارائه شده است. با وجود ابزار آنالیز بیوسنتز نشاسته اطلاعات ما در مورد این روند در غلات افزایش یافته است. یکی از این موارد تعیین توالی ژنوم برنج است.
غلات نشاسته را به عنوان یک ذخیره انرژی انباشته می کنن د. این نشاسته به عنوان ترکیب کربوھیدرات ابتدایی در رژیم ھای غذایی بشر ودام به کار می رود و ھمچنین دارای کاربردھای صنعتی زیادی می باشد. نشاسته دو ھمو موپلی مر– Dگلوکز دارد شامل آمیلوز و آمیلوپکتین. آمیلوزیک مولکول خطی است که واحد ھای گلوکوزیلی از طریق پیوندالفا ١و ۴ به ھم متصل می شوند. آمیلو پکتین پلیمر فراوانتر نشا سته است که شامل زنجیرھای خطی با طولھای متفاوت می باشد. تقریباً ۵% از واحد ھای گلوکوزیلی در آمیلوپکتین با پیوند ھای ١و ۶ به ھم وصلند که ھمان شاخه ھای زنجیر می باشن د. نحوه قرار گیری شاخه ھا بدین صورت ا ست که نواحی با شاخه ھای بلند و نواحی بدون شاخه یکی در میان قرار می گیرند. زنجیره ھای خطی می توانند آرا یش مارپیچ دوگا نه موازی ایجاد کنند این نوع آرایش پاسخی به طبیعت کریستالی دانه ھای نشاسته است که بسته بندی واحد ھای گلوکوز را باعث می شود. دو نوع ساختار کریستالی در آمیلوپکتین دیده می شو د:نوع A نوع B که تفاوت این دو در جھت چرخش زنجیره ھای کوتاه آمیلوپکتین است.
عمل کاتالیزوری AGP یعنی ADP گلوکز پیروفسفریلاز اولین واکنش در سنتز نشاسته می باشد. AGP شامل دو زیر واحد بزرگ و دوزیر واحد کوچک است که ھر کدام باژنھای مشخص کد می شو د. این آنزیم در آندوسپرم غلات بیشتر خارج پلاستیدی می باشد. باشد اما در سایر بافتھای غلات و در تمام بافتھای گیاھان دیگر درون پلاستیدی است. مطالعات جدید نشان میدهد که اشکال پلاستیدی و سیتوسولیAGPتوسط ژنھای کد می شود کد در اندوسپرم ھای غلات وجود دارد.
ایزوفرم ھای آنزیم سازنده نشاسته نقش ھای منحصر به فردی در سنتز نشاسته دارند:
SSs یعنی آنزیم سازنده نشاسته AGP–گلوکز را برای طویل کردن زنجیره ھای خطی با ایجاد پیوند ھای ۴و ١ استفاده می کند. آندوسپرم غلات حداقل دارای پنج ایزوفرم از SSs می باشد که بر اساس توالی DNA کد کننده خود شناخته می شوند. نامگذاری چھار ایزوفرم آن به این صورت می باشد: SSIIa، bSSII ، SSIII ،SSI که به نظر میرسد دارای نقش خاصی در در سنتز آمیلوپکتین می باشند. GBSSI
ایزوفرم با باندگرانوالی توسط ژن waxy wx))در غلات کد میشود که نقش آن طویل کردن آمیلوز می باشد .در موتانهای wx نشاسته فقط دارای آمیلوپکتین است و آمیلوز ندارد.آنالیزهای جدید در tritcum monococcum که یک گندم دیپلوئید است نشان میدهد محتوی آمیلوز ممکن است تحت تاثیر فاکتورهایی غیر از GBSSIباشد.مدارک جدید نشان میدهد که فاکتورهای تنظیم کننده شامل مالتو یا الیگوساکاریدهایی کوچک به عنوان آغازگر ویا ADP –گلوکز به عنوان سوبسترا می باشد.تعداد موتان های WX در جو مقدار کمی آمیلوز آندوسپرمی را میسازد .مطالعه آندوسپرم جو نشان میدهد که مثل گندم دو GBSSدارد. ایزوفرمهای جو GBSS I میباشد که 96/5 % شبیه به GBSSIIگندم و65/3 %شبیه GBSSI جو می باشد . در گندم این ایزوفرم دوم در آندوسپرم بیان نمی شوند ولی در بافتھایی مثل پریکارپ که نشاسته موقت تجمع می یا بد حضور دار د. برای فھم سنتز نشاسته بررسی نقش ھای ایزوزیم ھای SS محصول لازم است. یک تحقیق جدید روی میل ترکیبی SSI سازنده گلوکاگن نشان میدهد که تمام ناحیه کربوکسی انتهایی آنزیم برای سنتز نشاسته لازم است .با طویل شدن زنجیره خطی سوبسترا میل ترکیبی SSI افزایش می یابد والبته نسبت عکس با ظرفیت کاتالیکی آنزیم دارد.
با مطالعه آمیلو پکتین ھای تغییر یافت ه در موتان ھای SS ذرت مدلی براي تعیین نقشھاي SS ذرت در ايجاد طولھاي متنوع زنجیره آمیلو پكتیي بدست آمد. بر طبق اين مدل SSIاصولا مسئول سنتزکوتاهترین زنجیرهاست( یعنی آنهایی که درجه پلیماسیون (DP10 )گلوکوزیل یا کمتر دارند).
طويل شدن زنجیره ھاي بین خوشه ھا توسط SSII ، SSII ، انجام مي گیرد كه مي تواند مقدمه اي براي شاخه سازي باشد .نقشه ژني صفات كمي واريته ھاي برنج japonica و ھمچنین indica كه نشاسته آنھا در خصوصیات ساختاري و عملي تفاوت دارد اين مدل را تأيید مي كنند .آمپلوپكتین واريته japonica زنجیره ھايي با در جه پلیمراسیون ١٠ يا كمتر را خیلي بیشتر از زنجیره ھايي با در جه پلیمرا سیون ١٣ تا 22 دارد . ثابت شده كه ژن مسئول كد كردن SSIIa روي كروموزوم ۶ قرار دارد و عامل اختلاف بین واريته ھا مي باشد. SSIIa يك نقش مھم در طويل كردن زنجیره ھاي كوتاه با درجه پلیمرا سیون كمتر از ١٠ بازي مي كند و در نتیجه تولید زنجیره ھاي واسطه اي صورت مي گیرد و فعالیت SSIIaدر japonica ممانعت مي شود .در japonica زنجیره ھايي با درجه پلیمراسیون 22- به فرم دابل ھلیكس مي باشد و كاھش مكرر ا ين زنجیره ھا در japonica ناشي از تفاوت نشاسته بین اين دو واريته مي باشد.
